第一章 仔猪断奶应激的概念与成因
    不同国家的仔猪断奶日龄不同，一般在14-35日龄断奶。上世纪50年代，欧洲的养猪场一般在56日龄断奶。后来，随着动物营养学研究的进步和断奶仔猪专用保育舍得建造，使仔猪断奶日龄大幅缩短。经历了10、14、和21日龄断奶的尝试之后，英国养猪业的行业标准将断奶日龄定为21天。19世纪80年代以后，英国养猪业的行业标准又将断奶时间延长到28日龄，并且明显增加了母猪的年均产仔数。其他的欧洲国家仍然采用35日龄断奶，并保持至今。
    由于早期断奶能缩短母猪发情周期、提高母猪生产力和圈舍利用率，减少疾病由母体向仔猪传播的机会，并能提高仔猪的生产性能、改善胴体品质，从而最大限度地发挥猪生长的遗传潜力，目前已成为国内外集约化养猪生产中普遍关注的先进技术。随着饲养管理水平的不断提高，断奶日龄也由3-4周提前到更早，目前养猪业发达的国家已开始推广应用14日龄超早期断奶技术。但早期断奶会给仔猪带来强烈的应激反应，最终引起腹泻和生长抑制，甚至导致死亡，即断奶应激综合征，给生产带来巨大的经济损失。目前仔猪早期断奶管理已经成为制约规模化养猪发展的瓶颈。本章主要对仔猪断奶应激的概念及其成因进行论述，以便对其开展有效防治。
    第一节 仔猪断奶应激的概念
    应激意为“紧迫、逆境反应、紧张、压力和应力”。应激是指动物在外界和内在环境中，一些具有损失性的生物、物理、化学和某种心理上的强烈刺激作用于机体后，随机产生的一系列非特异性全身反应。“应激反应”是一般特异性反应不能适应时出现的一种代偿性反应，它可以扩大机体的适应范围，是一种特殊的生理状态。应激反应发生时间过长，不论程度强弱都可引起疾病或死亡。应激本身不是一种独立的疾病，但却是一种综合征或多种疾病的发生原因。许多完全不同的致病因子，如温度变化、电离辐射、精神刺激、过度疲劳、感染和中度等，在机体的特异性反应中均可产生相同或相似的非特异性反应。应激反应是非特异性的，是定型的，不受应激源性质的影响，即机体总是以相同的方式应答，它是在应激源强度超过一定阈值时发生的。应激反应也可定义为一种由环境引起的内部平衡的紊乱，所谓平衡则意味着动物体内所有机体细胞保持一定程度的稳定，为了在上述各种应激条件下保持这种平衡，机体需要调动各种调节机制，这种机制在进行是以消耗大量生物能为前提的。上述非特异性反应的生物学意义在于，应激反应是机体对损失性刺激的一种抵抗措施，是机体对抗损伤的一种适应性反应。
    断奶应激是指仔猪在从母乳喂养到离开母猪独立生活过程中所受到的来自营养、环境、管理和并群等改变后的应激反应。仔猪断奶后离开母体并由产房转入保育舍，与不同窝的仔猪混群饲养，导致仔猪所处环境发生变化，此变化对仔猪心理会造成很大的恐惧。断奶导致仔猪的营养来源发生显著变化，由液体的母乳变为以植物性原料为主的固体饲料，此过程中对断奶仔猪造成强烈的应激反应。此外，仔猪抗病能力不够强、消化机能不完善、分泌的消化酶活性较低，对固体饲料的消化不完全，容易发生消化不良，引起腹泻和水肿。上述环境、心理、日粮的变化共同构成仔猪的应激源。仔猪受到强烈的应激源刺激后，通过神经和体液调节，力图使机体的生命活动恢复到一个新的相对稳定的正常功能状态即所谓“一般适应综合征”，它包括惊恐反应或动员、适应或抵抗和衰竭等三个阶段。
    由于此时仔猪消化器官和免疫组织发育尚不完善，所以断奶后会出现食欲减退，消化功能紊乱、抗病能力差、腹泻和行为异常（如恐惧焦虑、嗅味、咬尾）甚至死亡等一系列的应激症状，而且与生产性能和后期生产性状密切相关的骨骼肌也会发生一些退行性变化，最终表现为生长抑制，特别是腹泻比较普遍。轻度腹泻会导致仔猪营养不良和生长抑制，严重腹泻则导致仔猪脱水，甚至死亡。可见，断奶不仅会产生严重的营养不良，还会影响到仔猪神经内分泌系统、免疫状态和行为状态。
    第二节 仔猪断奶应激的成因
    引起仔猪断奶应激的因素主要有营养因素、生理因素、环境因素和心理因素等几个方面。
    一、营养因素
    营养应激主要是仔猪日粮由易消化的母乳变为难消化的断奶饲料以及饲粮蛋白质的抗原作用引起的应激反应。仔猪断奶后的过敏性腹泻与饲粮蛋白质种类有关，其中植物性蛋白质是引起仔猪肠道发生过敏反应的主要抗原物质。
    此外，由于断奶仔猪的胃肠功能不健全，胃酸消化酶分泌不足，摄入难消化的断奶饲料后，仔猪发生消化不良，饲料蛋白质过多涌入大肠，在细菌的作用下发生腐败，生成氨、胺、酚类、吲哚、硫化氢等有毒物质，导致仔猪腹泻。
    二、生理因素
    仔猪阶段是生长发育最快、饲料转化率最高，同时也是死亡率最高、饲养管理最复杂的阶段。这主要是因为仔猪消化器官和免疫器官发育不完善，消化酶系统和胃酸分泌量不足，正常的消化道微生态系统还未安全建立。断奶应激往往导致了仔猪食欲减退、消化功能和饲料利用率低、抗病力差，出现腹泻等“仔猪早期断奶综合征”。仔猪在生理特征也是发生断奶应激的主要原因。
    1.消化道发育尚未完善
    初生仔猪消化器官虽已形成，但其体积和重量较小，很不发达。整个消化道发育最快的阶段是20-70日龄期间，3周龄以后随着消化道的快速发育，胃肠道结构、酸碱度和消化酶活性均有较大变化。与营养物质消化吸收有密切关系的小肠绒毛长度、上皮凹陷深度的绒毛面积和淋巴细胞等正处于生长发育阶段，此时饲料对小肠绒毛的发育有显著影响。仔猪断奶后，由摄取液体食物突然改变为摄取固体饲料，日粮中含有大量禾本科谷物时，在日粮固体物质的机械磨损作用下，肠绒毛很快磨损变短；同时，绒毛表面由高密度手指状变为平舍状，隐窝加深，这种变化将持续7-14天。断奶仔猪肠壁形态结构发生了很大的变化，消化酶的分泌和肠道的吸收能力受到严重影响。消化吸收受阻会导致小肠后段养分过剩，可能引起肠道微生物群落发生显著变化，病原菌大量的滋生繁殖，导致腹泻率增加。断奶后11天仔猪肠道隐窝深度的增加明显高于哺乳仔猪，断奶仔猪的绒毛高度/隐窝深度的比值显著低于哺乳仔猪；断奶后15天，仔猪肠道隐窝细胞生长和绒毛细胞脱落趋于稳定。
    2.消化酶分泌严重不足
    新生仔猪与生俱来就有消化母乳的能力，其中脂肪酶、乳糖酶和蛋白酶含量较高，其他各种酶的活性在3周时还不到成年动物的50%。初生仔猪消化道内乳糖酶在出生后2-3周龄达到高峰，然后很快下降；相反，淀粉酶和消化谷物中其他化合物的有关酶的活性在出生时很低，在乳糖酶急剧下降时，这些酶的活性却逐渐上升。断奶时由于日粮的变化和应激反应，除对肠脂肪酶、磷脂酶和胆固醇脂酶的活性影响较小外，大多数消化酶活性的增加受到抑制，胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰淀粉酶和糜蛋白酶等酶的活性显著下降，恢复需要2周或更长时间。与哺乳仔猪相比，早期断奶仔猪的胰酶分泌不足。早期断奶不仅造成胃肠道消化酶活性降低，同时引起胰腺内消化酶活性降低，胰腺的发育亦趋于缓慢。这表明早期断奶引起的胃肠道器官消化酶活性降低可能是由于消化酶的合成和分泌受到影响所致，从而影响到仔猪对日粮中营养成分的吸收和利用。故消化酶活性的下降可能是仔猪早期断奶后1-2周内消化不良、生长受抑制的重要原因之一。
    3.胃酸分泌不足
    胃酸分泌不足是断奶仔猪的另一种缺陷。胃酸主要维持胃肠道中酸性环境和消化酶的正常活性及抑制有害菌的增殖。
    胃酸参与胃蛋白酶原的激活，胃蛋白酶消化的最佳酸碱度为2.0-3.5。仔猪在哺乳期间主要靠乳汁中的乳糖发酵产生的乳酸来维持良好的胃内酸性环境。胃底腺区的壁细胞和主细胞发育不成熟，胃酸分泌不足，胃内酸碱度值升高，因而胃蛋白酶消化能力下降，从而导致消化功能混乱。早期断奶后由于乳糖大量降低，导致乳酸的产生下降从而使胃内的总酸度降低，这在断奶第2天表现尤为明显。同时，仔猪胃酸分泌明显不足，如28日龄断奶仔猪每天仅分泌等量于20毫升的盐酸，加之受饲料中不同原料成分与酸结合力的影响，采食后胃内酸碱度可上升到5.5以上。胃酸分泌不足还会反馈性地引起酸的排空加快，使得未充分消化的饲料进入肠道，在肠道未被消化的蛋白质等内容物腐败分解刺激肠壁，造成消化不良和腹泻。
    另外，胃酸分泌不足还可造成肠道内有害微生物的大量繁殖。过高的胃肠道酸碱度值为大肠杆菌、沙门氏菌、葡萄球菌、梭菌等病原菌的繁殖提供了有利条件，从而加重了消化不良，最终导致炎症、腹泻和其他疾病，影响仔猪的健康生长。
    4.免疫系统功能不完善
    新生仔猪没有先天保护性免疫能力，主要靠从初乳获取大量抗体。乳猪获得的免疫来自两个方面，一是通过允吸母乳获得被动免疫，二是在自然状态下仔猪自身免疫系统发生、发育而形成的主动免疫。母乳中含有免疫球蛋白、免疫活性细胞和非抗体保护蛋白等免疫活性物质，这些免疫活性物质被仔猪允吸后进入消化道，增加仔猪的免疫力。由于断奶仔猪不能继续采食母乳，被动免疫在以后的3周内很快下降，而主动免疫要在4-5周龄才能发挥作用。另外，断奶应激可降低循环抗体水平，抑制细胞免疫功能。10-18日龄断奶的仔猪恰好处于其一生中免疫的最低水平，此时仔猪对病原的抵抗能力极差。因此应给仔猪提供一个良好的环境，尽量避免病原微生物的侵害。
    5.胃肠道微生物区系易变
    仔猪胃肠道微生物繁殖迅速。新生仔猪出生2小时后，粪便中已可检出大肠杆菌和链球菌，乳酸杆菌出现较慢，出生48小时后才构成优势菌群。有研究表明，大肠杆菌、麦氏梭菌、链球菌、乳酸杆菌和拟杆菌是仔猪胃肠道的主要菌群。哺乳仔猪胃内因乳酸杆菌为优势菌群，酸碱度值维持较低水平。一般情况下，乳酸杆菌占优势的肠道微生物区系有助于维持肠道健康，但它又最易受应激等因素的干扰。特别是在断奶后，胃内容物中的乳酸产量明显下降，同时，内源性胃酸分泌不足，胃内容物酸碱度上升，导致乳酸杆菌数量减少，大肠杆菌数量增加，微生物区系平衡受到破坏。反过来，产酸的乳酸杆菌数减少，又导致胃肠内环境酸碱度升高。这样，胃肠内微生物区系和酸碱度之间互为条件，使胃肠道内乳酸杆菌减少，酸碱度升高，导致病原菌增加和断奶仔猪腹泻，影响仔猪健康。大肠杆菌增殖与仔猪腹泻相关。由此可见，胃内容物酸碱度值升高以及由此引起的微生物区系平衡的破坏给仔猪健康带来了不良影响。
    6.采食量和饮水不足
    断奶意味着仔猪新生活方式的开始，仔猪必须学会由允吸母乳转变为采食干饲料，并寻找新的水源，学会饮水。这一系列的改变，使仔猪的采食不足。采食不足是限制仔猪生产性能发挥的主要因素，足够的采食可获得好的生长性能。采食量受日粮消化率的影响极大，日粮消化率轻微下降可导致生产性能大幅度下降。因此，在配制断奶仔猪日粮时，应选择高消化率的饲粮，同时寻求方法刺激仔猪增加采食量。湿喂是提高采食量的最有效方法之一。湿法饲喂的好处可能有两个，一是仔猪不必同时学习采食和饮水，另一个是湿喂提高了采食量。
    饮水对仔猪至关重要。饮水不足会降低3-6周龄仔猪采食量约15%，而且对其生长也有同样的影响。同时饮水器的类型也影响饮水量和采食量。
    三、环境因素
    断奶仔猪对环境变化的应变能力很差。仔猪由分娩舍转到保育舍，由于环境条件的改变，会产生一定的应激反应。环境应激主要是温度、湿度、气流、卫生等条件的变化引发的应激。
    断奶仔猪体温调节中枢不完善，体温调节能力差，对温度的波动非常敏感。仔猪断奶后，如果环境温度过低则导致仔猪受寒、体能下降，引起腹泻和生长发育受阻。尤其是冬春季节，更应注意断奶仔猪的防寒保暖，以免病原菌侵袭。8-9千克仔猪需要的最佳温度为28-30℃，仔猪从保育箱的母猪旁突然来到20℃的空间内温差很大，明显的温度变化对仔猪本身是个应激。温度波动、寒冷应激是引起断奶应激综合征发生率增加的重要因素。
    仔猪从分娩栏转到保育栏，新环境的通风和卫生状况及饲养管理方式均不同于分娩舍，也会使仔猪产生一定程度的应激反应。
    四、心理应激
    心理应激主要是母子分离、调栏和混群等的应激。在规模化养猪场中，仔猪断奶后，一般将其从分娩舍转入保育舍。这样使得仔猪失去了母猪的爱抚和保护，由依附母猪生活变成了完全独立生活，这是仔猪生活的一次大转折，对仔猪来说是一个很大的应激。仔猪断奶后头1-2d很不安定，经常嘶叫寻找母猪，尤其是夜里更甚。随后，断奶仔猪重新组群并窝，破坏了原来的一个完善、稳定的群居次位秩序，在建立一个新的群居次位秩序过程中，仔猪相互之间就出现了强欺弱、大欺小的激烈斗争。仔猪间为建立新的等级制度而相互斗争、撕咬，也会对仔猪造成较强的心理应激。另外，断奶后的仔猪的重新组群，其生活伙伴和周围的环境的变化也会导致仔猪的应激反应。
    此外，抓捕、分群、高密度饲养、去势和免疫接种，不仅引起仔猪生产性能下降，而且还导致仔猪抵抗力下降，腹泻率增加，致使仔猪暂时不能适应新环境而发病。仔猪断奶后，饲喂方式发生急剧改变，不仅从允吸乳汁转变为采食干饲料，而且必须将饲喂器及其中的饲料与没有任何诱导或刺激的饲喂过程联系起来。
    五、猪免疫应激
    畜牧生产者很早就发现，畜禽生病或饲养条件较差时，会出现采食量降低、饲料利用率下降和生长迟缓等现象，但对这种现象的内在机制并不清楚。直到2000年后，人们对畜禽生长与饲养环境或疾病之间密切的内在联系才逐渐有所认识。饲养环境中的病原体或非病原体，如细菌、病菌和内毒素等打破了畜禽内环境，需要畜禽通过适应性反应达到新的动态平衡。这些反应包括行为和代谢上的一系列改变。行为上的改变是指食欲下降、精神不振和奢睡等；代谢上的改变是指日粮营养物质由维持生长和骨骼肌蛋白沉积转向用于维持免疫反应，从而导致畜禽生长抑制等。据此有人提出了“免疫应激”或“免疫系统激活”的概念。免疫应激给畜牧业造成了很大的经济损失。消除或减少免疫刺激的最佳途径是改善畜舍环境卫生。良好的卫生条件降低了环境病原性或非病原性微生物对免疫系统的刺激。此外，抗生素的使用降低了微生物在胃肠道的定植，从而降低了微生物对免疫系统的刺激。目前，实际生产中广泛采用的“全进全出”和隔离早期断奶等措施对降低与猪场病原体接触所导致的免疫应激具有重要作用。另外，在畜禽无疾病的情况下，减少疫苗的使用也降低了对疫苗系统的刺激。该措施是控制免疫应激最经济和最根本的措施。即在维持机体正常免疫功能情况下，尽量减少免疫反应对其他组织造成的负面影响。